本文摘要：摘要隨著氣候變化和人類活動對陸地生態系統雙重擾動的不斷加劇，越來越多的研究已經意識到生態系統結構和功能會發生難以預知的突變，并且恢復起來需要很長時間。開發判別典型生態系統臨界轉換的早期預警模型及理解其生態學機制成為生態學研究的熱點。目前，基于跨越多
摘要隨著氣候變化和人類活動對陸地生態系統雙重擾動的不斷加劇，越來越多的研究已經意識到生態系統結構和功能會發生難以預知的突變，并且恢復起來需要很長時間。開發判別典型生態系統臨界轉換的早期預警模型及理解其生態學機制成為生態學研究的熱點。目前，基于跨越多個時空尺度的理論和實驗研究，提出了多種預警陸地生態系統臨界轉換的理論框架和指標體系。為了更深入理解和構建預警生態系統臨界轉換的理論框架，本文從臨界轉換的理論方法及生態學過程機制兩方面梳理了生態系統臨界轉換的研究進展。研究認為，突變理論和臨界慢化理論是預測和預警生態系統狀態轉換的基礎理論方法;自組織理論和反饋機制是塑造生態系統多穩態的核心生態學機制。理解生物與環境多要素之間的級聯關系網絡，明確生態系統關鍵參數的輸入與輸出變量之間的平衡關系及作用機制，是構建生態系統臨界轉換的理論框架和模型的基礎。這些理論認知可為生態系統災變預警、生態修復及環境治理等研究提供參考。
關鍵詞陸地生態系統;突變理論;臨界轉換;多穩態;自組織;反饋作用
自人類世(nthropocene)以來，全球氣溫升高、降水時空變異性增強、極端氣候事件頻發、大氣成分變化和生物多樣性喪失等成為一系列全球變化問題3]。氣候變化和人類社會日益增長的發展需求增加了生態脆弱區的生態災害風險6]。氣候系統的研究已經證實，氣候要素變化并非總是漸變的，而通常是在不同的時空尺度上發生突變8]。
氣候系統的突變勢必會威脅區域乃至全球的生態安全，并引發嚴重社會問題。生態系統的高度復雜性(omplexity)、自組織性(elforganization)和易化作用(acilitation)等特征往往導致生態系統響應環境驅動要素表現為非線性、突變和躍遷等特點11]。當驅動要素超過臨界閾值，生態系統的狀態會發生躍遷式的變化，生態系統的結構和功能、生態環境承載力會發生大幅度的變化，甚至產生災變性的重大影響1213]。同時，即使資源環境返回到初始條件，生態系統狀態也很難恢復到原有的穩定狀態，或者需要很長時間，這給生態恢復和生態重建的實踐帶來困難。
目前，隨著多學科、多領域對系統狀態變化的深入探究和廣泛拓展，已經從開始的突變(abruptchange)衍生出了穩態轉變(regimeshift)、臨界轉換(riticaltransitions)、臨界閾值(criticalthreshold)、翻轉點(tippingpoint)、重大變化(atastrophicshift)、承載力(arryingcapacity)和地球邊界(lanetaryoundar)等多種描述生態系統狀態發生快速或大幅變化的概念1417]。
突變是最早被用于刻畫系統出現快速非線性變化現象的生態學術語。突變現象的本質是系統從一種穩定狀態躍遷到另一種穩定狀態的現象，而生態系統的多穩態機制是生態系統發生突變的理論基礎1820]。19世紀60年代，Lewontin18]在探究生態系統非線性響應環境驅動要素的研究中，最早提出了多穩態(lternativestablestates)概念，即生態群落結構在同一給定的生境中存在二個或二個以上的穩定狀態。
為了定量刻畫系統的突變現象，法國數學家Thom21]于1972年在《結構穩定性和形態發生學》論著中提出了突變論(atastrophetheory)，又稱分叉理論(ifurcationtheory)，為后期的系統狀態轉變研究提供了理論基礎。在解析生態系統突變的過程中，杯球模型(allandup)應運而生，形象地刻畫了生態系統多個穩定狀態的轉變過程2224]。系統動力學的研究發現，系統狀態越接近臨界轉換閾值，系統的彈性(esilience)越小，恢復到原有狀態的速率變慢2526]。研究學者依據這一現象提出了臨界慢化理論(riticallowingown，CSD)。
因此，認知生態系統彈性變化為解析狀態轉變提供了新的發展方向9,27]。 在生態學研究案例方面，生態學家面對森林生態系統病蟲害的突然發生28]、珊瑚生態系統的突然崩潰29]、干旱區生態系統的快速退化13,30]、海洋魚類種群的銳減31]、湖泊生態系統藻類爆發3233]等眾多生態問題開展了廣泛研究。
理論和實驗觀測到的生態系統(淡水、海洋和陸地)響應環境驅動因素的非線性和多穩態特征越來越被普遍認知。過去的研究從理論認知、模型模擬、過程機制解析和指標構建等方面為生態系統狀態轉變研究奠定了理論基礎。從已有的研究可以得出，對于不同類型和時空尺度的生態系統而言，其表征生態系統狀態的指標及引發狀態轉換的生態學過程機制并不一致。生態系統突變研究受到生態學界的廣泛關注，維持生態系統的穩定性、預警生態系統穩態轉換正在成為區域可持續發展科學的重要研究內容。
系統認知生態系統狀態臨界轉換的理論方法，構建定量刻畫生態系統臨界轉換的數學模型，闡述生態系統臨界轉換的生態學機制，厘定生態系統臨界轉換的早期預警信號，被認為是陸地生態系統臨界轉換研究的核心內容。本研究從預警生態系統臨界轉換的基礎理論方法及其形成臨界狀態的生態學機制兩方面，回顧和梳理了生態系統臨界轉換的研究進展，以期為生態系統災害預測預警、區域生態系統管理、重建和恢復等實踐工程提供參考。
1生態系統臨界轉換的理論方法
生態系統對資源環境要素的線性或者非線性響應過程是構建數學模型，定量刻畫生態系統演變的理論基礎。生態系統狀態變量與控制變量之間的相應關系通常呈現為線性變化模式和非線性的臨界突變模式23]。生態系統狀態的線性變化特征表明，生態系統在外界資源環境變化的持續影響下會發生規律性的線性變化，并且當驅動因素返回到初始值時，生態系統的狀態總會與驅動要素同步恢復到原有的穩定狀態。
生態系統的非線性變化模式可以分為外部驅動要素對應單一生態系統穩定狀態的臨界轉換和對應兩個或兩個以上穩定狀態折疊式的臨界轉換23]。在生態學領域，為了定量刻畫生態系統響應環境驅動的突變現象，突變理論和臨界慢化理論(SD)受到了廣泛發展和應用9,34]。在此基礎上構建了系統動力學(ystemynamicsmodels)模型、均衡模型(quilibriumodels)、智能體模型(gentbasedodels)等多種模擬復雜系統變化過程的模型。
1.1突變理論
對于復雜系統，很難利用微分方程定量刻畫系統快速發生的突變現象。為了定量描述事物發生不連續或存在奇異點的現象，法國數學家Thom21]于1972年在《結構穩定性和形態發生學》的論著中提出了突變論2134]。突變理論是拓撲學的分支，用一系列的數學模型來描述連續驅動要素引起系統從一種穩定狀態躍遷到另一種穩定狀態的現象和規律。依據突變理論，自然和社會系統存在大量不連續的變化，可以由特定的拓撲幾何形態來表示。
1.2臨界慢化理論
臨界慢化(CSD)是物理學的概念，它是指復雜動力系統從一種相態轉變成另一種相態之前，系統越趨近臨界轉變點時，系統恢復到原有狀態的速率則會逐漸變緩，持續時間拉長，恢復能力變弱，更有利于形成新相態的分散漲落現象25,36]。近年來，有研究發現臨界慢化現象在揭示復雜動力系統是否趨于臨界轉變方面展示了重要潛力，在尋找可指示各種系統突變的“通用”早期預警信號(enericearlywarningsignals)研究中取得了一系列重要進展10378]。在陸地生態系統狀態轉變的研究中，參照動力系統臨界慢化理論，提出了變異性(ariance)、不對稱性(symmetry)、敏感性(sensitivity)及時空自相關性(utocorrelations)等特征參數，形成了指示生態系統系統彈性或恢復力變化的理論框架。
經典的球杯模型可以更直接地刻畫系統趨近臨界點的系統狀態變化過程2439]。“吸引域”的形狀和大小可以用于指示生態系統的內穩性、恢復力和彈性大小。“吸引域”越寬越大，表明生態系統的彈性越大;“吸引域”越窄越小，表明生態系統的彈性越小。小球在“吸引域”的位置可以用于指示受到外界環境驅動要素的干擾程度，小球在波谷表示不受外界環境干擾或者很小的干擾，系統處于穩定的平衡態。
隨著外界環境干擾強度的增加，小球逐漸遠離穩定的平衡態，變為非穩定的平衡態，足夠大的擾動會導致小球越過翻轉點，轉變為另外一種穩定狀態。生態系統狀態趨近臨界點附近，“吸引域”趨向扁平化，生態系統的恢復力和彈性也逐漸減小，小球受到很小的外界擾動就會轉換為另一種穩定態。量化系統恢復力和彈性大小成為預警生態系統狀態轉換的關鍵。
動力系統中的雅克比矩陣特征值趨于，可以表征趨近臨界轉變的恢復力和彈性的減小過程。有研究指出，系統狀態參量的時間自相關性、偏度和方差等可以成為指示系統臨界轉換的早期預警信號9]。在生態系統的控制變量接近臨界點的過程中，臨界慢化會導致狀態變量的自相關系數和方差逐漸增加[9,4042]。這可以通過數學原理證實這一結論。
2放牧系統模型
NoyMeir47]提出的簡單的放牧系統模型(verharvestingmodel)考慮了植物生長和植物消費兩種基本的動態過程，二者的變化關系成為認知生態系統多穩態和解析突變閾值的經典模型4748]。通過構建兩者的勢函數可以判定植被消費率及其拓撲函數相關參數的臨界閾值，并且可以利用臨界慢化理論和杯球模型形象地表達不同放牧壓力下的動態過程。
3生態系統臨界轉換的生態學機制
隨著生態系統實驗和觀測能力的不斷提升，生態系統的多穩態特征已經在物種、群落、生態系統和區域宏系統等多個尺度中被普遍證實，并闡明了多種引起不同生態系統轉變的因素13,45,5253]。生態系統的群落構成、環境條件和資源稟賦的差異，導致系統內部和系統間的物質循環和能量流動的生物、物理和化學過程迥異。
生態系統趨近臨界點過程的狀態參數(如功能、結構和性狀參數等)響應外部環境的生態學機制，成為構建理論模型和指導生態恢復和生態重建的重要理論基礎[17,24,27]。生態系統的自組織作用、正負反饋作用及種群之間的競爭、互利共生、捕食的作用和阿利效應等是引發生態系統發生臨界轉換的生態學機制54]。
3.1自組織理論
在自然界，物種個體、種群和生態系統等不同尺度下，呈現出了斑塊、條紋和迷宮等高度韻律性的規則形狀。例如：菌群落的網狀結構55]、貽貝床的迷宮式排列56]、高山森林生態系統的條帶狀空間格局[57]、干旱半干旱區草地生態系統的斑塊狀形態，以及珊瑚礁的韻律狀分布5860]。
生態學界對于自然生態系統韻律性規則斑圖的認知起源于20世紀90年代，是基于自組織理論(elforganization)的觀點解釋了不同生態系統斑圖的形成過程60]。自組織即系統的自我組織發展，是系統不依賴外界的指令而只消耗外界輸入能量(比如進食)的重構過程。系統自組織的核心是系統內部組分相互協同使系統從“無序”變為“有序”結構時，實現生態系統穩定狀態的維持，達到功能的涌現61]。
自組織理論在闡明生態系統臨界轉變形成機制方面極具發展潛力，也被認為是未來發展植被動力學理論的重要方向之一62]。圖靈原理(uringprinciple)和相分離原理(haseseparationprinciple)是生態自組織領域的兩個理論框架。圖靈原理是源于“計算機科學之父”Turing63]提出“活化子抑制子”機制(ctivatorinhibitorprinciple)。活化子指生物可以產生更多有利于自身的物質，而抑制子指抑制活化子產生的物質，兩者相互作用的空間擴散，塑造了穩定的規則斑圖64]。相分離指從均勻混合物中自發地產生個不同的相6566]。
在生態系統的空間尺度上，野外觀測和實驗的結果都證實動物的密度和運動規則同樣遵循相分離原理67]。在資源、環境和生物的共同塑造下，生態系統產生了有序的(均勻狀態缺口狀迷宮狀條紋狀點狀裸地)空間自組織格局。生態系統不同的規則形態代表了生態系統所處的穩態，因此，不同的空間自組織格局轉換的臨界點以及自組織的原理成為預警生態系統臨界轉換的重要理論依據58,67]。
自組織理論的圖靈原理被認為是極有可能塑造了干旱半干旱區植物呈現規則斑圖和條紋狀不規則斑圖，即引起不同穩態之間轉換的機制56,60]。大量關于植物生產力的理論與實驗研究均表明，在環境條件相同時，處于規則斑圖狀態的植物比處于空間隨機分布狀態的植物具有更高的生產力68]。在水資源限制的區域，植物根系的發育可以增強土壤滲水能力，有助于在植物生長豐富的局域匯聚更多的水分，而在植物稀少的地方不利于水分的聚集69]。
“資源濃縮機制(esourceallocation)”是植被短期促進和長期競爭的自組織過程，被認為是實現植物生產力最大化的功能，會導致斑塊和條紋狀生態系統的轉換，但是從裸地向斑塊狀的轉換不僅需要一定的環境條件和資源供給，還需要相應的種源才能夠觸發這一恢復過程56]。在濕地生態系統中，植被生長與枯落物之間的相互作用亦符合自組織系統涌現多穩態發生的機理。植物生長會受到枯落物的非線性抑制，而枯落物來源于植被生命周轉速率�？萋湮锏脑黾訒䦟е孪到y呈現出多穩態的特征，當枯落物達到臨界閾值時，自組織作用會引起植物生物量快速增加，并且形成有序缺口的空間格局70]。
3.2生態系統的反饋作用
生態系統的反饋是指系統本身產生的效應作為初始資源環境變量影響生態系統的閉環調節過程，是生物與資源環境相互作用的一個普遍現象。當產生的影響進一步促進擴大生態系統產生的影響則為正反饋(ositivefeedback)，相反，抑制生態系統產生的效應則為負反饋(egativefeedback)。當生態系統的調節能力超過系統受到的外界環境壓力時，往往會引起生態系統的狀態轉換12]。負反饋能夠使系統穩定化，其結果是抑制和減弱系統的響應。正反饋作用與負反饋作用相反，它能夠使系統遠離平衡態，即系統中某一成分的變化所引起的響應不是抑制而是加速這種變化。
正反饋作用具有極大的破壞作用，并且具有爆發性，是生態系統產生多穩態的必要條件，是生態系統多穩態自組織空間格局產生的機理之一[67,71]。在不同的生態系統類型中，生物與生物之間的競爭及協作關系，以及多個生物環境因子之間相互作用形成的級聯網絡(ascadingffectsetworks，CENet)共同形成的正負反饋環(eedbackloops)是維持生態系統狀態或驅動狀態轉換的潛在機制7172]。湖泊生態系統濁水態和清水態的相互轉換是多要素之間級聯作用形成的經典反饋過程。
氣候變暖、魚類捕撈、氮磷等營養物質的富集帶來的級聯效應對水體透明度有著直接和間接的負面影響，共同推動生態系統進入渾濁狀態32]。沉水植物的退化有利于浮游植物的養分和光競爭，造成透明度的降低，進一步加重沉水植物的競爭劣勢，抑制沉水植物的恢復，增強了濁水態的穩定性，形成“水越渾濁沉水植物越少，沉水植物越少水越渾濁”的正反饋循環。湖泊清水態和濁水態都是各自正反饋機制維持了兩者的穩定狀態33,72]。
適應性循環理論(daptiveycle)包含了生態系統演化的多個反饋過程，是在歸納復雜生態系統演化過程中總結出來的啟發式模式，認為生態系統在演替過程中的發展(xploitatio)、穩定(onservation)、釋放(elease)和重組(eorganization)個階段構成了整個循環，就如同克萊因瓶(KleinBottle)和莫比烏斯帶(Möbiusstrip)構成周而復始循環的拓撲空間7374]。適應性理論把循環過程分為可預測增長的前進環(forwardloop)和快速重組的回退環(backloop)。前進環和回退環各自的維持，以及前進環向回退環的轉換過程包含了生物與生物以及生物與非生物環境之間的正反饋過程。
在森林生態系統的長期演化中，前進環是高大喬木和林下草本構成頂級群落的過程，回退環是病蟲害和火災發生引起森林生態系統快速毀壞的過程。在高大喬木和林下草本構成頂級群落的過程中， 可燃生物量的累積量逐漸增加會誘發火災發生，快速導致森林生態系統毀滅。發生毀壞后的森林生態系統，為草本植物、灌木和新物種提供了機會窗口，并且累計的土壤營養物質和充足的光照為發展頂級群落提供了可能75]。
也有研究指出，在火災發生前后，森林生態系統郁閉度和草本植物之間的反饋作用，為狀態維持和轉換起到了關鍵作用。森林冠層高郁閉度可以減少到達草本植物的光照率，抑制草本植物的生長，導致草本可燃生物量不足，這有利于森林生態系統冠層高郁閉度的維持。在極端干旱和火災的干擾下，森林冠層郁閉度的快速降低，林下草本植物可以獲得光照增加，可以促進林下草本生長，累積更多的可燃生物量，進一步誘導火災發生，形成一個郁閉度變化與火災發生的正反饋環，導致森林生態系統很難恢復到原有的狀態76]。易化作用(acilitation)是典型的正反饋過程，被理解為生態系統物種之間或物種與生境之間相互促進的關系7778]。
在草地生態系統，降水增加可以促進植被的生長，增加植被葉面積指數和植被蓋度，植物蓋度增加可以減少土壤水分蒸散失水，同時根系作用可以疏松土壤，兩者共同作用可以增加降水的下滲，提高降水的利用效率，促進植被的生長，形成正反饋過程。同時，植被蓋度和葉面積指數的增加還可以截留風力搬運的(含有養分的)沉積物，促進根際微生物活性和植物養分利用的有效性[78]。人類活動干擾強度增加和氣候變暖的雙重脅迫會造成植被過度退化，導致植被保護能力減弱，使得土壤更容易被侵蝕，進一步不利于植物生長，形成負反饋的循環，植物土壤相互作用最終導致草地生態系統退化成斑塊狀或者裸土等穩定狀態58]。
生態系統植被與環境之間相互促進的反饋原理可以用于指導生態重建恢復的工程實踐，特別是用于指導荒漠生態系統的植被與沙丘穩定狀態關系的認知。在固定沙丘和流動沙丘狀態變化的防風固沙研究發現，通過改善局部土壤條件、實施遮蔭效應和食草動物防御等機制促進植物生長[79]。增加植被蓋度，植物的生長會進一步作用于土壤的改善和沙丘的固定，形成植被土壤的正反饋環路，最終形成穩定的固定沙丘狀態。識別植被生長與土壤之間反饋作用的方向和轉換的臨界閾值，成為植被恢復和植被退化的關鍵80]。因此，基于生態系統的反饋作用，構建多要素相互作用形成的級聯關系網絡和反饋環，是認知生態系統臨界轉換的重要方向。
4結語
隨著全球氣候變化的加劇和人類活動對自然生態系統干擾強度的不斷增強，陸地生態系統面臨潛在狀態轉換的災害風險越來越大。典型生態系統發生臨界轉換的預警信號和關鍵閾值及其生態學機制成為生態災害防治、生態恢復和重建等研究領域的理論基礎。關于陸地生態系統的狀態轉換已經在多種典型生態系統開展了廣泛的應用研究，在理論框架的提出及相關機制的闡述方面都取得了重要進展。在當下我國陸地生態系統臨界轉換的應用科學研究中，需要重視以下幾個問題：
一是需要基于系統狀態轉換的內涵形成統一術語。由于中英文翻譯的差異和名詞內涵理解的不同，眾多研究中存在穩態轉變、臨界轉換和突變等名詞誤用和混淆等情況。突變和穩態轉變是廣義的轉變，而臨界轉換是狹義的轉變，強調的是分叉點和臨界閾值。二是需要以系統生態學的視角重新審視狀態轉換。利用簡單的統計方法判定生態系統功能參數變化軌跡的方法是有限的，很難指示生態系統的狀態轉換。三是需要重視理論研究與實際應用相結合。臨界慢化理論是利用恢復速率快慢為核心發展起來的，但是實際生態系統的控制實驗平臺受限于觀測技術、觀測時長和數據質量，很難驗證生態系統的狀態轉換。通常的研究是利用空間代替時間的理論方法來解決這一問題，然而該方法的可行性仍然存在諸多爭論。在陸地生態系統狀態轉換的理論模型構建、實證研究和指標體系選取方面，需要加強以下幾個方面：
1)針對典型生態系統動態過程，選取科學合理的狀態變量和控制變量及其平衡關系構建勢函數方程，定量解析生態系統臨界轉換的關鍵閾值。
2)從生態系統的視角，基于自組織作用和反饋作用，構建多要素相互作用形成的級聯關系網絡和反饋環，厘定出生態系統核心狀態變量的加速變化過程及其關鍵驅動環境變量的臨界閾值。
3)利用多時空、多尺度數據源，發展和豐富多穩態機制的理論認知。未來隨著多要素聯網觀測技術的快速發展和實驗平臺的不斷進步，將有助于逐步完善對典型生態系統多穩態機制過程的理解，從而服務于生態系統管理、重建和恢復等實踐工程。
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作者：張添佑陳智2,3溫仲明于貴瑞2,3
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